Functionele-structurele plantmodellen (FSPMen) zijn geavanceerde modellen die een gedetailleerde beschrijving van de 3-D groei en ontwikkeling van een plant combineren met de ecofysiologische processen aan de basis van deze groei. FSPMen zijn relatief nieuw en laten integratie van plantprocessen toe op een fijnere schaal dan klassieke gewas- of ecofysiologische modellen. Enerzijds geeft dit hen een aanzienlijk voordeel in het begrijpen en bestuderen van plantengroei, anderzijds komt deze verbetering ten koste van een significante toename in modelcomplexiteit. Hierdoor is het ontwerp van een FSPM specifiek afhankelijk van hun doel, waarbij bepaalde aspecten van plantengroei heel gedetailleerd worden meegenomen, terwijl andere vereenvoudigd worden. FSPMen met als doel de groei van volledige planten te bestuderen, focussen momenteel voornamelijk op de beschikbaarheid van koolstof via fotosynthese, terwijl de beschikbaarheid van water op de achtergrond gedrongen wordt. Dit is een sterke vereenvoudiging, aangezien onderzoek aantoont dat de beschikbaarheid van water een snellere en meer drastische respons in plantengroei kan teweegbrengen dan de beschikbaarheid van koolstof. Een struikelblok in het integreren van watertransport is echter de computationele kost die gepaard gaat met het oplossen van de differentiaalvergelijkingen die hiervoor nodig zijn.

Het doel van deze thesis is de ontwikkeling van een FSPM waar de turgordruk in een plantenorgaan, dewelke tot stand komt door de lokale beschikbaarheid van zowel water als koolstof, de primaire aandrijfkracht is van plantengroei. Soja werd de focus van deze studie omdat het zowel een belangrijk international gewas is, maar ook omdat de lokale teelt van soja nu volop onderzocht wordt. Een dynamisch FSPM voor soja is alsnog niet beschikbaar, waardoor het modeldoel tweevoudig is. Enerzijds wordt het potentieel van turgor-gedreven groei in FSPMs geëvalueerd. Anderzijds wordt geëvalueerd hoe zo een complex model in de toekomst kan bijdragen tot een meer gedetailleerde kennis van de groeiomstandigheden en hun effect op de groei en ontwikkeling van soja. In deze thesis komen de verschillende hoofdstukken overeen met een stapsgewijze ontwikkeling van dergelijk model.

In een eerste stap (hoofdstuk 2) lag de focus op de creatie van het structurele aspect van het model. De morfologie van de individuele plantenorganen in een sojaplant alsook hun topologie werd geanalyseerd. Er werd veel aandacht besteed aan het gedetailleerd modelleren en analyseren van de bladvorm, aangezien dit een grote invloed kan hebben op de lichtinterceptie van de plant. 3-D reconstructies van de verschillende plantenorganen werden ontwikkeld en verbonden in een statisch, structureel model in het GroIMP modelleerplatform.

Zo een statische beschrijving van sojamorfologie laat reeds toe om inzicht te verwerven over de lichtinterceptie en -transmissie van de plant. Dit vereist echter ook kennis over de externe lichtomstandigheden en van de interactie van het licht met de planten. In de volgende stap in de modelontwikkeling (hoofdstuk 3) werd een geavanceerd lichtmodel geïntegreerd dat in staat is nauwkeurig de instraling te simuleren op basis van data. De directionele component van de instraling in dit model houdt rekening met de geografische locatie, dag van het jaar, tijdstip van de dag en bewolkingsgraad. Dit stelt het model in staat om de hoeveelheid lichtinterceptie op individuele bladeren te simuleren. Alleen is het de feitelijke lichtabsorptie van het blad die de cruciale component vormt voor het evalueren van fotosynthese. Lichtabsorptie van een blad is afhankelijk van de spectrale karakteristieken (i.e., de kleur) van het blad, die op hun beurt afhankelijk zijn van zowel blad- als plantleeftijd. Dit maakt het moeilijk om deze eigenschap te meten en te modelleren. Om dit probleem op te lossen, werd in dit hoofdstuk een strategie voorgesteld om spectrale karakteristieken van het blad te meten en te modelleren op basis van de chlorofylinhoud in combinatie met een bestaand optisch bladmodel.

In de volgende stap (hoofdstuk 4) werden dynamische groei en de eerste ecofysiologische aspecten geïntegreerd in het model. Gedetailleerde monitoring van de groei en ontwikkeling van soja in veldomstandigheden liet kalibratie van groeicurves en fenologische parameters toe. Daarnaast zorgden metingen van fotosynthese en transpiratie voor inzichten omtrent hun correlatie met de bladchlorofylinhoud. Deze observaties en dynamieken werden in het model geïntegreerd, dat vervolgens werd uitgebreid met een gecombineerd model voor fotosynthese, stomatale geleidbaarheid en transpiratie. Het resulterende FSPM beschrijft de groei en ontwikkeling van een sojaplant zoals deze werd geobserveerd in het veld. Hoewel dergelijk model nog geen voorspellende waarde heeft, laat het spatio-temporele evaluatie toe van plantenkarakteristieken die moeilijk rechtstreeks te meten zijn. Voorbeelden hiervan zijn de evolutie van koolstofassimilatie en veranderingen in koolstofverdeling tussen de verschillende plantenorganen doorheen het groeiseizoen. Dit zijn belangrijke variabelen om in beschouwing te nemen in aanloop naar een meer complex, voorspellend model, waar de beschrijvende groeicurves vervangen worden door de inter-relatie van koolstof- en waterbeschikbaarheid dewelke op hun beurt afhankelijk zijn van de omgevingsomstandigheden.

Alvorens direct over te stappen tot de integratie van de complexe mechanismen van watertransport in het sojamodel, werden deze eerst ontworpen in een conceptueel turgor-gedreven groeimodel op een theoretische plant met een eenvoudige structuur (hoofdstuk 5). In dit conceptueel model werden plant-water relaties geïntegreerd op de schaal van individuele plantenorganen door het aanpassen van een bestaand waterstroom en -opslag model. In het resulterende model spelen zowel de beschikbaarheid van koolstof als water een rol in het tot stand brengen van de waterpotentiaalcomponenten doorheen de plant. De turgordruk zorgt vervolgens voor het aandrijven van de groei van individuele plantenorganen in 3-D, hetgeen resulteert in een model van plantengroei dat hoogst responsief is ten opzichte van zijn groeiomgeving.

In de laatste stap van de modelontwikkeling (hoofdstuk 6) werd dit conceptuele model geïntegreerd in het soja FSPM. De modelparameters werden gekalibreerd op basis van veldmetingen. Vervolgens werd de capaciteit van het model om sojagroei te voorspellen onder verschillende zaaidichtheden geëvalueerd. Er werd geconcludeerd dat het FSPM in zijn huidige vorm in staat is om de geobserveerde groei van soja te verklaren op basis van een gelimiteerde hoeveelheid fysiologische parameters. Vergelijking van de modelsimulaties en de metingen onder verschillende zaaidichtheden onthulde dat het model in staat was een aantal van de geobserveerde verschillen te voorspellen. Alleen bleek het mechanisme achter het lichtzoekend gedrag van de planten te ontbreken om alle veranderingen te omvatten. De mogelijkheid om dergelijke gebreken in het modelontwerp te identificeren is een belangrijk voordeel dat resulteert uit het modelontwerp. In essentie is het model een verzameling van duidelijk gedefinieerde, doch, sterk interagerende sub-modellen voor morfologie, omgevingsvariabelen en fysiologie. Dit maakt het model uiterst diagnostisch, wat het toe laat om de oorzaak van verschillen tussen metingen en simulaties te gaan onderzoeken. Aldus biedt dit mogelijkheden om het modelontwerp dynamisch te verbeteren. Overigens laat de eenvoudige herbruikbaarheid van de modelcomponenten toe om het turgor-gedreven groeimodel te integreren in andere FSPMen, wat kan leiden tot een beter begrip van waterbeschikbaarheid in FSPMen en in planten in het algemeen.